一、什么是植物的抗逆性
植物的抗逆性是指植物具有的抵抗不利環(huán)境的某些性狀。自然界一種植物出現(xiàn)的優(yōu)良抗逆性狀,在自然界條件下很難轉(zhuǎn)移到其他種類的植物體內(nèi),主要是因為不同種植物間存在著生殖隔離。
在自然界條件下,由于不同的地理位置和氣候條件以及人類活動等多方面原因,造成了各種不良環(huán)境,超出了植物正常生長、發(fā)育所能忍受的范圍,致使植物受到傷害甚至死亡。這些對植物產(chǎn)生傷害的環(huán)境稱為逆境(stress)或脅迫。
逆境的種類多種多樣,包括物理的、化學(xué)的、生物因素等,可分為生物逆境和非生物逆境兩大類。對植物產(chǎn)生重要影響的非生物逆境主要有水分(干旱和淹澇)、溫度(高、低溫)、鹽堿、環(huán)境污染等理化逆境,生物逆境主要包括病害、蟲害、雜草等。
理化逆境之間通常是相互聯(lián)系的;例如水分虧缺通常伴隨著鹽堿和高溫逆境,水分脅迫、低溫脅迫、病蟲害和大氣污染等都可引起活性氧傷害。
二、植物的抗逆性形成原因
自然界抗逆性基因來源于基因突變。
植物受到脅迫后,一些被傷害致死,另一些的生理活動雖然受到不同程度的影響,但它們可以存活下來。如果長期生活在這種脅迫環(huán)境中,通過自然選擇,有利性狀被保留下來,并不斷加強,不利性狀不斷被淘汰。
這樣,在植物長期的進化和適應(yīng)過程中不同環(huán)境條件下生長的植物就會形成對某些環(huán)境因子的適應(yīng)能力,即能采取不同的方式去抵抗各種脅迫因子。植物對各種脅迫(或稱逆境)因子的抗御能力,稱為抗逆性(stress resistance),簡稱抗性。
圖為月季網(wǎng)的月季花
三、植物的抗逆性分類
植物可以通過調(diào)整生命周期、改變形態(tài)和生理特征等方式,提高各種逆境的抵抗能力。植物抗逆性大致可分為三種形式:避逆性、御逆性、耐逆性。
1、避逆性
體現(xiàn)在植物通過調(diào)整生長發(fā)育周期,在時間上不與逆境相遇,避開逆境的干擾。這種方式在植物進化上十分重要。例如,當(dāng)有水時,有些沙漠植物會迅速發(fā)芽,在短時間內(nèi)完成發(fā)芽、生長、發(fā)育到開花結(jié)實的生命全過程。
2、御逆性
體現(xiàn)在植物通過特定的形態(tài)結(jié)構(gòu)抵抗脅迫因子的影響,使其在逆境下仍能進行基本正常的生理活動。逆境出現(xiàn)時,脅迫因子并未進人組織,植物體內(nèi)不發(fā)生與環(huán)境變化相應(yīng)的變化。例如,耐旱植物通過根系發(fā)達、葉片小、角質(zhì)層厚、蒸騰低、輸導(dǎo)組織發(fā)達等形態(tài)特征來抵御干旱。
3、耐逆性
是指植物受到環(huán)境脅迫時,通過代謝反應(yīng)來阻止、降低或修復(fù)由逆境造成的損傷,使其仍保持正常的生理活動。此時,脅迫已經(jīng)進人植物體內(nèi),植物以形成脅迫蛋白、增加滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和脫落酸含量等方式,提高細胞對各種脅迫的抵抗能力。
以滲透調(diào)節(jié)為例,在干旱、高溫、低溫或鹽漬等環(huán)境下,細胞會被動失去一些水分,結(jié)合水的含量相對提高,而自由水的含量則相對減少,結(jié)合水不易結(jié)冰和蒸騰,有利于植物對抗逆境。
此外,逆境還會誘導(dǎo)參與滲透調(diào)節(jié)的基因的表達,形成一些滲透調(diào)節(jié)物質(zhì),提高細胞內(nèi)溶質(zhì)濃度,降低水勢,保持與環(huán)境的滲透平衡,使植物能繼續(xù)從外界吸水,保持正常生長。滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)主要有糖、有機酸和離子(特別是K+),其中脯氨酸是zui有效的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì),任何逆境下,植物都積累脯氨酸,尤其在干旱時,可比原始含量增加幾十倍到幾百倍。
四、作物對逆境的自我調(diào)節(jié)方式
植物雖經(jīng)受逆境影響,但它通過生理反應(yīng)而抵抗逆境,如果超過可忍范圍,超出植物自身修復(fù)能力,損傷將變成不可逆的,植物將受害甚至死亡。植物自身以細胞和整個生物有機體來抵抗逆境,主要表現(xiàn)在4個方面:
(1)逆境對水分代謝的影響。
多種不同的環(huán)境脅迫作用于植物體均能對植物造成水分脅迫。
(2)逆境對光合作用的影響。
在逆境下植物的氣孔關(guān)閉,光合作用都表現(xiàn)出下降的趨勢,同化產(chǎn)物供應(yīng)減少。
(3)逆境對呼吸作用的影響。
在凍害、熱害、鹽害、澇漬時植物呼吸速率明顯下降;冷害、旱害時植物的呼吸速率先上升后下降;植物發(fā)生病害時植物呼吸速率明顯增強。另外逆境也會影響各呼吸代謝途徑的活性;
(4)逆境對物質(zhì)代謝的影響。
在各種逆境下植物體內(nèi)的物質(zhì)分解大于合成。
五、植物在逆境下的形態(tài)變化
1、形態(tài)結(jié)構(gòu)變化
如干旱會導(dǎo)致葉片和嫩莖萎蔫,氣孔開度減小甚至關(guān)閉;淹水使葉片黃化,枯干,根系褐變甚至腐爛;高溫下葉片變褐,出現(xiàn)死斑,樹皮開裂;病原菌侵染葉片出現(xiàn)病斑。
2、生理生化變化
在冰凍、低溫、高溫、干旱、鹽漬、土壤過濕和病害等各種逆境發(fā)生時,植物體的水分狀況有相似變化,即吸水力降低,蒸騰量降低,但蒸騰量大于吸水量,使植物組織的含水量降低并產(chǎn)生萎蔫。
如果逆境超出了作物正常生長、發(fā)育所能忍受的范圍,會嚴重影響作物生長,比如:根系壞死、生長不良、生長緩慢、葉片黃化、樹體瘦弱、晚熟、早衰、蟲害入侵、病害頻發(fā)、產(chǎn)量低、品質(zhì)差,直至作物死亡。
六、滲透調(diào)節(jié)與抗逆性
(一)、滲透調(diào)節(jié)的概念
多種逆境都會對植物產(chǎn)生水分脅迫。水分脅迫時植物體內(nèi)積累各種有機和無機物質(zhì),以提高細胞液濃度,降低其滲透勢,這樣植物就可保持其體內(nèi)水分,適應(yīng)水分脅迫環(huán)境。這種由于提高細胞液濃度,降低滲透勢而表現(xiàn)出的調(diào)節(jié)作用稱為滲透調(diào)節(jié)。
(二)、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)
植物細胞中滲透脅迫的信號傳遞和滲透調(diào)節(jié)
滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的種類很多,大致可分為兩大類。一類是由外界進入細胞的無機離子,一類是在細胞內(nèi)合成的有機物質(zhì)。
1、無機離子
逆境下細胞內(nèi)常常累積無機離子以調(diào)節(jié)滲透勢,特別是鹽生植物主要靠細胞內(nèi)無機離子的累積來進行滲透調(diào)節(jié)。植物對無機離子的吸收是一主動過程,故細胞中無機離子濃度可大大超過外界介質(zhì)中的濃度。
在小麥和燕麥中發(fā)現(xiàn),這種吸收和積累與ATP酶的活性有關(guān)。無機離子進入細胞后,主要累積在液泡中,成為液泡的重要滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。
2、氨基酸(Aminoacids)是zui重要和有效的有機滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。
幾乎所有的逆境,如干旱、低溫、高溫、冰凍、鹽漬、低pH、營養(yǎng)不良、病害、大氣污染等都會造成植物體內(nèi)氨基酸的累積,尤其干旱脅迫時氨基酸酸累積zui多,可比處理開始時含量高幾十倍甚至幾百倍。
氨基酸在抗逆中有兩個作用:一是作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì),用來保持原生質(zhì)與環(huán)境的滲透平衡。它可與胞內(nèi)一些化合物形成聚合物,類似親水膠體,以防止水分散失;二是保持膜結(jié)構(gòu)的完整性。氨基酸與蛋白質(zhì)相互作用能增加蛋白質(zhì)的可溶性和減少可溶性蛋白的沉淀,增強蛋白質(zhì)的水合作用。
3、甜菜堿
甜菜堿(betaines)是細胞質(zhì)滲透物質(zhì),也是一類季銨化合物,化學(xué)名稱為N-甲基代氨基酸,通式為R4·N·X。植物在干旱、鹽漬條件下會發(fā)生甜菜堿的累積,主要分布于細胞質(zhì)中。在正常植株中甜菜堿含量比脯氨酸高10倍左右;在水分虧缺時,甜菜堿積累比脯氨酸慢,解除水分脅迫時,甜菜堿的降解也比脯氨酸慢。
4、可溶性糖
可溶性糖是另一類滲透調(diào)節(jié)物質(zhì),包括蔗糖、葡萄糖、果糖、半乳糖等。比如低溫逆境下植物體內(nèi)常常積累大量的可溶性糖。
所以,在生產(chǎn)實踐中,也可用外施滲透調(diào)節(jié)物的方法來提高植物的抗性。
七、植物在幾種逆境下反應(yīng)
(一)、抗旱性
1、干旱脅迫種類
當(dāng)植物耗水量大于吸水量時,植物體內(nèi)就會發(fā)生水分虧缺,面臨干旱脅迫。根據(jù)水分虧缺的原因?qū)⒏珊得{迫分成3類:
①大氣干旱,由于大氣相對濕度低,加劇了蒸騰作用,是植物失水量大于根系吸水量而導(dǎo)致的植物缺水;
②土壤干旱,由于土壤中缺乏可被利用的水分,導(dǎo)致根系吸水困難,無法供應(yīng)植物生長代謝所需水分;
③生理干旱,由于土壤溫度過低或土壤中化肥、有毒物質(zhì)的積累導(dǎo)致植物根系不能從土壤中吸收水分。
無論是何種類型的干旱脅迫,都會導(dǎo)致植物無法得到足夠維持正常生長代謝的水分,危及植物的生存。
2、干旱對植物的傷害
當(dāng)植物細胞失水達到一定程度時,膜的磷脂分子排列發(fā)生紊亂,膜蛋白遭破壞,使膜的選擇透性喪失;葉綠體和線粒體結(jié)構(gòu)也被破壞,干旱使葉綠體類囊體片層數(shù)目減少、扭曲,使線粒體內(nèi)嵴數(shù)量減少,細胞核核膜模糊,染色體凝聚,合成酶類活性下降,光合作用下降。
(二)、抗鹽性
1、鹽脅迫對植物的傷害
土壤鹽分過多時會對植物造成鹽害。一般情況下,當(dāng)土壤含鹽量超過0.20%~0.25%時,就會引發(fā)鹽脅迫。鹽脅迫對植物的傷害作用分成2類:
一類是鹽離子本身對植物的毒害, 包括對質(zhì)膜的破壞和對代謝的干擾;
另一類是鹽離子引發(fā)的2種次生毒害作用, 滲透脅迫和營養(yǎng)缺乏脅迫。
2、生理代謝紊亂
由于外界高濃度鹽分帶來的水分脅迫和離子毒害,植物細胞內(nèi)蛋白質(zhì)合成受抑制,蛋白質(zhì)開始大量分解,游離氨基酸、酰胺和氨含量上升,產(chǎn)生氨毒害。呼吸作用隨著鹽脅迫的產(chǎn)生而加強,而且加強程度也隨細胞內(nèi)Na+、Cl-的濃度上升而加劇,這是由于Na+和Cl-的積累引起了細胞色素氧化酶含量的增加,從而增強了電子傳遞。
光合作用也是在鹽脅迫下明顯下降。高NaCl使葉綠體超微結(jié)構(gòu)遭到破壞,基粒片層的zui外層膨大,甚至基粒消失,內(nèi)膜和外膜被破壞甚至瓦解,葉綠體從正常的橢圓形膨大成球形。另外,鹽脅迫導(dǎo)致核酮糖二磷酸 (RuBP) 羧化酶活性降低,RuBP加氧酶活性卻有所增加,光系統(tǒng)Ⅱ受抑制,光合磷酸化停止,光呼吸加強。
(三)、抗低溫反應(yīng)低溫脅迫包括冷害和凍害2個方面。冷害是指0 ℃以上的低溫使植物遭到傷害,主要是那些起源于熱帶的植物在較低的溫度下便會受到傷害:凍害則是指植物在受到冰凍以下的低溫脅迫時由于組織結(jié)冰造成的傷害。冷害和凍害都會使植物的各項活動減緩或停止。
來源:互聯(lián)網(wǎng)